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ISSN : 2288-9167(Print)
ISSN : 2288-923X(Online)
Journal of Odor and Indoor Environment Vol.24 No.4 pp.339-353
DOI : https://doi.org/10.15250/joie.2025.24.4.339

Influence of alkane components present in outdoor fine particulate matter (PM2.5) on bacterial community structure

Sookyung Kang1, Ji Yi Lee2, Kyung-Suk Cho2*, Jenny Jiyoung Lee3
1Human-Centered Artificial Intelligence Research Institute, Ewha Womans University
2Department of Environmental Science & Engineering, Ewha Womans University
3Department of Data Science, Ewha Womans University
* Corresponding Author: Tel: +82-2-3277-2393 E-mail: kscho@ewha.ac.kr
20/11/2025 23/12/2025 31/12/2025

Abstract


Airborne bacteria are an important component of atmospheric fine particulate matter (PM2.5), yet the interactions between microbial communities and organic compounds remain poorly characterized. This study investigated the impact of alkane chain length on bacterial dynamics in outdoor PM2.5 using correlation analysis, generalized additive models, and network-based approaches. Among individual alkane species, C30 (n-triacontane) showed a consistent positive association with bacterial concentration in both simple and partial correlation analyses, whereas C20 (n-eicosane) and C24 (n-tetracosane) exhibited significant negative associations only after controlling for collinearity among alkanes. Grouped alkane classes (C20–C24, C25–C29, C30– C35) did not show statistically significant nonlinear effects on bacterial concentration in models using the full dataset. However, temperature demonstrated a strong nonlinear effect and acted as a modifier of alkane-bacteria relationships. Stratified generalized additive models revealed that under high-temperature conditions (≥ 14oC), all three alkane groups showed significant and localized nonlinear associations with bacterial concentration, with the strongest positive response observed for C30–C35 (p = 0.0011). Network analysis indicated that mid-chain alkanes (C20–C25) were positively linked to metabolically versatile genera such as Pseudomonas, Caldalkalibacillus, Pseudarthrobacter, Pigmentiphaga, and Janthinobacterium, whereas long-chain alkanes (C26–C35) were negatively associated with genera including Methylosinus, Pelomonas, and Pedomicrobium. These results suggest that alkane chain length acts as an ecological filter structuring bacterial communities present in PM2.5 and that hightemperature conditions (≥ 14°C) enhance these interactions by altering alkane phase behavior and particle stability. Understanding these coupled chemical and biological processes is therefore critical for anticipating future changes in air quality and emerging health risks.


Climate change , PM2.5 , Alkane , Bacterial community , Airborne bacteria

세균 군집에 미치는 실외 초미세먼지(PM2.5) 중 알케인 조성의 영향

강수경1, 이지이2, 조경숙2*, 이지영3
1이화여자대학교 인간중심인공지능연구원
2이화여자대학교 환경공학과
3이화여자대학교 데이터사이언스학과

초록

    © Korean Society of Odor Research and Engineering & Korean Society for Indoor Environment. All rights reserved.

    1. 서 론

    대기 중 미생물은 생태계와 인간 건강에 다양한 영향을 미치는 중요한 생물학적 구성 요소로, 최근 들어 그 역할에 대한 관심이 빠르게 증가하고 있다(Chen et al., 2020;Flies et al., 2020;Zhao et al., 2022). 미생물은 대기 순환 과정에 따라 장거리 이동이 가능하며(Archer et al., 2021), 호흡기를 통한 인체 노출로 감염, 알레르기, 면역 기능 변화 등의 잠재적 영향을 줄 수 있다(Kang and Kang, 2021;Mettelman et al., 2022;Guarnieri et al., 2023). 특히 미세먼지(PM2.5)는 미생물이 부착하거나 보호받을 수 있는 주요 매개체로 작용하여 미생물의 생존, 확산, 군집 구조 형성에 중요한 역할을 한다(Bai et al., 2021;Zhang et al., 2021;Zhang et al., 2022). 대기 미생물과 미세먼지의 화학 조성은 서로 상호작용하며(Ramli et al., 2020;Kang et al., 2024), 이러한 상호 작용을 이해하는 것은 대기질 관리 뿐 아니라 미세먼지 기반 건강영향 평가에서도 핵심적 요소로 여겨지고 있다(Ramli et al., 2020;Zhang et al., 2022;Kang et al., 2025b).

    PM2.5 내 유기탄소 성분 중 알케인(alkanes)은 연소 배출, 산업 활동, 교통량 증가, 휘발성 유기화합물의 이차 생성 등에 의해 배출되는 대표적인 유기화합물이다 (Kang et al., 2020;Cao et al., 2021;Yang et al., 2023). 알케인은 대기 중에서 물리적 흡착뿐 아니라 미생물에 직접적 또는 간접적 영향을 미칠 가능성이 있다(Hu et al., 2024;Kang et al., 2025a). 일부 연구에서는 특정 미생물이 알케인을 에너지 기질로 활용할 수 있음을 보고하고 있으며(Liu et al., 2021;Wegener et al., 2022;Wang and Kuzyakov, 2023), 반대로 고탄소 알케인이 미생물의 세포막 구조에 영향을 미치거나 산화적 스트레스를 유발할 가능성도 제안되고 있다(Sikkema et al., 1995;Ling et al., 2013;Geng et al., 2023). 그러나 이러한 보고는 대부분 토양 또는 수중 환경을 기반으로 하며(Brzeszcz et al., 2023; O and B, 2023;Wang et al., 2023;Espinosa-López et al., 2025), 실제 대기 PM2.5 환경에서 알케인과 미생물 간의 관계를 체계적으로 분석한 연구는 거의 없다. 특히 세균은 PM2.5와 결합된 생물 입자 중에서 가장 안정적으로 검출되며, 환경 요인 변화에 따른 농도 및 군집 구조의 변동을 정량적으로 분석하기에 가장 적합한 것으로 보고되어왔다(Kang and Cho, 2022). 또한 알케인은 PM2.5 내에서 풍부하게 존재하는 유기성분으로, 사슬 길이에 따라 휘발성, 입자상 잔류성, 반응성이 체계적으로 달라지는 특성을 가지므로, 입자상 미세환경의 물리·화학적 차이를 반영하는 지표 성분으로 활용될 수 있다(Lyu et al., 2019). 이에 본 연구는 실외 PM2.5를 대상으로 세균과 알케인의 관계에 초점을 맞추어, 입자상 알케인 조성이 대기 중 세균 농도 및 군집구조에 미치는 영향을 평가하고자 하였다.

    다만, 대기 환경에서 화학 조성과 미생물 군집 간의 연관성을 정확하게 이해하는 데에는 몇 가지 제한점이 있다. 온도, 습도, 먼지(particulate matter, PM) 농도 같은 주요 환경요인은 미생물 군집 구조에도 영향을 주고 알케인 농도의 변동과도 연관되어 있기 때문에, 이런 요인들이 서로 영향을 주며 동시에 변하는 문제가 있다 (Park et al., 2020;Sun et al., 2021;Khan et al., 2022). 단순 상관분석만으로는 알케인의 고유한 영향인지, 혹은 환경요인에 의해 만들어진 간접적 관계인지 구분하기 어렵다. 또한 미생물의 반응은 선형적이기보다 비선형적이고, 특정 조건에서만 강하게 나타나는 경향이 있다는 점에서 기존 선형 모델링 접근은 미묘한 반응 차이를 포착하는 데 한계가 있다(Padfield et al., 2020). 이러한 이유로 환경요인을 통제하고 비선형성과 상호작용을 함께 고려할 수 있는 분석 방식이 필요하다.

    이러한 배경을 바탕으로 본 연구는 PM2.5 내 알케인과 박테리아 군집 간의 관계를 다각도로 규명하고자 하였다. 먼저 개별 알케인과 박테리아 농도의 기본적 연관성을 평가하고, 이후 온도, 습도, PM 농도 등의 환경 요인을 통제한 후 알케인의 독립적 비선형 효과를 일반화 가법 모형(generalized additive models, GAM)을 통해 정량적으로 분석하였다. 또한 온도를 세 구간으로 나누어 알케인 효과의 환경 조건 의존성을 평가함으로 써 알케인 반응성이 온도 변화에 따라 어떻게 조절되는지를 확인하였다. 마지막으로 extended local similarity analysis (eLSA)를 통해 PM2.5 내 박테리아 속과 개별 알케인 간의 네트워크 구조를 분석하여, 군집 수준에서 관찰된 패턴을 미시적 수준에서 해석할 수 있는 생태적 단서를 제시하였다. 본 연구는 환경요인 통제, 비선형성 평가, 온도 의존성 분석, 속 수준 네트워크라는 다층적 접근을 통해 기존의 단순 상관 기반 연구에서 다루기 어려웠던 알케인과 세균 간 상호작용의 구조적 특성을 보다 정교하게 규명하고자 하였다. 기온 상승과 계절 패턴의 변화는 PM2.5의 화학 조성뿐 아니라 해당 입자에 부착된 미생물 군집 구조에도 영향을 미칠 것으로 예상되며, PM2.5를 구성하는 알케인과 같은 유기성 성분의 반응성 역시 온도 조건에 따라 크게 달라질 수 있다. 따라서 이러한 접근은 대기 환경 조건이 변동하는 상황에서 PM2.5 내 유기성분과 미생물 간 상호작용을 이해하는 데 필요한 분석 틀을 제공하며, 향후 대기질 관리와 건강 영향 평가에서 환경 변화 시나리오를 고려한 미생물 기반 지표 개발에도 기여할 수 있을 것으로 기대된다.

    2. 실험재료 및 방법

    2.1 PM2.5 포집 방법

    대한민국 서울시에 위치한 한국환경산업기술원 건물(37.61°N, 126.93°E)에서 PM2.5 시료를 채취하였다. PM2.5는 지상 약 20 m 높이의 6층 건물 옥상에서 오전 10시부터 다음 날 오전 9시까지 총 23시간 동안 채취되었다. 시료 채취는 2018년 1월부터 11월까지 총 75회 수행되었으며, 계절별로 고르게 분포하도록 진행하였다. 겨울철 시료는 1월 16일부터 2월 8일까지 20개, 봄철은 3월 16일부터 4월 5일까지 20개, 여름철은 8월 20일부터 9월 12일까지 20개, 가을철은 11월 5일부터 11월 19일까지 15개를 채취하였다. PM2.5는 550°C에서 12시간 동안 고온 멸균 처리된 석영 필터(Tissuequartx- 2500QAT-UP, 8 × 11 inch, Pall®, New York)를 사용하여 포집하였다. 시료 채취는 고용량 공기 포집기(HVRW, SIBATA, Japan 및 6070V-2.5, Tisch, USA)를 이 용하여 1,000 L/min의 유량으로 23시간 동안 수행하였다. 채취가 완료된 필터는 미생물 및 화학 분석 전까지 –20°C에서 보관하였다. PM2.5와 PM10 농도 및 기상 정보는 한국환경공단으로부터 제공받아 분석에 활용하였다. 본 연구에서 사용한 PM2.5 농도는 측정 지점의 시간별 대기 중 입자상 물질의 배경 농도를 의미하며, 특정 배출원에 기인한 농도를 구분하지 않는다. 해당 변수들은 대기 중 입자량과 관련된 환경 조건을 반영하는 지표로서, 알케인 및 박테리아 농도에 대한 간접적 영향을 통제하기 위해 공변량으로 활용하였다.

    2.2 세균 농도 및 군집 구조 분석 방법

    미생물 분석을 위해 각 PM2.5 필터는 6 cm2 크기로 절단한 뒤, 미세먼지가 쌓인 면이 안쪽을 향하도록 5 mL 튜브에 넣었다. 필터 단위로 DNA를 추출하기 위해 부식성 완충용액(수산화나트륨, 수산화칼륨, 에탄올 아민 혼합액) 1.5 mL와 NucleoSpin eDNA Water kit (MACHEREY-NAGEL)의 Proteinase K 25 μL를 첨가한 후, 20분간 흔들어 필터를 충분히 적셨다. 이후 용액과 필터를 비드튜브(Bead Tube)로 이동시켜 제조사 프로토콜에 따라 DNA를 정제하였다(Kang and Cho, 2023).

    세균 농도 측정을 위해 16S rRNA 영역을 표적으로 하는 qRT-PCR을 수행하였으며, 338F (5' - ACT CCT ACG GGA GGC AGC AG - 3')와 518R (5' - ATT ACC GCG GCT GCT GG - 3') 프라이머 세트를 사용하였다. qRT-PCR은 CFX96TM Real-Time System (BioRad Laboratories, Hercules, CA, USA)에서 수행하 였고, 데이터 분석은 Bio-Rad CFX Manager 소프트웨어(ver. 3.1, BioRad Laboratories, CA, USA)를 사용하여 진행하였다. 각 20 μL 반응액은 2 × Real-Time PCR Master Mix(포함 성분: SFCgreen® In mixture 및 Low Rox reference dye, BioFACTTM, Republic of Korea) 10 μL, 각 프라이머 1 μL, DNA 주형 1 μL로 구성하였다. 증폭 사이클 조건은 95°C에서 15분간의 초기 변성 단계 후, 95°C에서 20초 변성, 52°C에서 40초 결합, 72°C에서 30초 신장을 40회 반복하였으며, 마지막으로 82°C에서 30초간 최종 신장을 수행하였다. 표준곡 선법을 이용한 절대 정량을 통해 세균 유전자 copies 수를 계산하였고, 표준곡선은 E. coli 16S rRNA 유전자 copies 수 101에서 108 copies/m3 범위로 구성하여 작성 하였다. 모든 시료는 2회 반복하여 분석하였다.

    세균 군집 분석을 위해 16S rRNA 유전자 V3-V4 영역을 증폭하였으며, 사용된 프라이머는 amp-515F와 amp-806R이었다. PCR 조건은 94°C에서 3분 초기 변성 후 35사이클(94°C 45초, 58°C 60초, 72°C 90초)로 수행하였다. 증폭산물은 1.5% 아가로스 겔 전기영동으로 확인 후, NucleoSpin Gel and PCR Clean-up kit로 정제하였다. 이후 Illumina Nextera 프라이머(N701– N712, S501–S507)를 이용해 인덱싱한 뒤, 2% 겔에서 적정 크기 밴드를 절취·정제하여 라이브러리를 구축하였다. 완성된 DNA 라이브러리는 Illumina MiSeq 플랫폼(Macrogen Inc., Korea)에서 시퀀싱을 수행하였다. 획득된 시퀀스는 QIIME (Quantitative Insights Into Microbial Ecology) 파이프라인을 이용해 품질 필터링을 수행하였고, FLASH로 길이 기준(250–350 bp) 필터링을 적용하였다. 시퀀싱 데이터는 Cluster Database at High Identity with Tolerance (CD-HIT) 기반 De Novo 군집화 방법을 사용하여 처리하였다. 이 과정에서 노이즈 제거, 중복 서열 제거, PCR 증폭 과정에서 인위적으로 생성될 수 있는 키메라 검출을 수행하였다. 최종적으로 미생물 분류 단위를 의미하는 Operational Taxonomic Unit (OUT)를 97% 유사도 기준으로 형성하였다. 대표 서열은 Ribosomal Database Project (RDP)의 참조 데이터베이스와 비교하여 분류학적 동정을 수행하였다. α-다양성 평가는 Chao1, Shannon, Simpson 지수를 이용하였다. 시퀀싱 데이터는 미국 국 립생명정보센터(National Center for Biotechnology Information, NCBI)의 시퀀스 리드 아카이브(Sequence Read Archive, SRA)에 등록되었으며, 접근번호는 SRP456353, SRP456560, SRP436939, SRP436979이다(Kang et al., 2025a). 블랭크 필터는 동일한 조건에서 DNA 추출 및 PCR을 수행했으나 증폭은 확인되지 않았다.

    2.3 알케인 분석 방법

    PM2.5를 포집한 필터(2500QAT 8 × 11 in., Pall, USA)의 1/4 크기를 사용하여 추출을 수행하였으며, 이는 세균 군집 분석에 사용된 샘플과 동일 샘플이었다. 알케인 정량을 위해 내부표준법을 적용하였으며, 알케인 분석에는 C24-d50, C30-d62, C36-d74의 세 가지 대리표준물질(surrogate standards)을 사용하였다. 대리표준 혼합용액을 필터에 주입한 뒤 125 mL 갈색 바이알에 넣고, dichloromethane (DCM):메탄올(3:1, v/v) 용매를 이용하여 초음파 추출을 30분씩 두 차례 실시하였다. 추출 후 용액은 40°C에서 증발농축기(TurboVaP II, Caliper)를 이용해 총 부피가 10 mL가 될 때까지 농축하였다. 이후 0.45 μm 필터(Acrodisc 25 mm, Pall) 로 여과한 뒤, 부드러운 질소 기류를 이용해 40°C에서 약 500 μL까지 재농축하였다. 농축된 시료는 Agilent 7890B 가스 크로마토그래프(GC)에 DB-5MS ultra inert 컬럼(30 m × 0.25 mm, 0.25 μm)과 5977A 질량 분석기(MS)를 장착하여 분석하였다. 헬륨(99.999%)을 운반기체로 사용하였고, 유량은 1 mL/min으로 설정 하였다. 시료 1 μL는 240°C의 splitless 모드에서 주입 하였으며, 질량분석기는 electron impact (EI) mode (70 eV)로 운전하였다 (Kang et al., 2020).

    2.4 통계 분석 방법

    모든 통계 분석은 R 소프트웨어(R Foundation for Statistical Computing)를 이용하여 수행하였다. 우선 PM2.5 내 알케인 농도와 세균 농도 간의 기초적 연관성을 파악하기 위해, 세균 농도는 로그 변환하여 log10(bacterial copies)로 사용하였고, 개별 알케인 종에 대하여 스피어만(Spearman) 상관분석을 실시하였다. 알케인 간 강한 공선성을 보정하기 위해, ppcor 패키지를 이용하여 각 알케인 종을 제외한 나머지 알케인들을 공변량으로 포함한 부분 스피어만 상관분석을 수행하였다. 알케인과 환경요인 간의 잠재적 비선형 관계를 탐색하기 위해, 먼저 세균 농도 및 log10(bacterial conc.)를 종속변수로 하고 알케인, 온도, 상대습도, PM10, PM2.5 등의 독립변수에 대해 산점도와 LOESS 스무딩 곡선을 작성하였다. 산점도와 LOESS 스무딩 곡선을 통해 세균 독립변수에 대한 종속변수의 기본적인 관계 패턴을 파악하였을 때 선형 관계를 이루지 않았다. 따라서 독립변수와 종속변수 간의 관계가 반드시 직선 형태일 필요는 없다고 가정하고, 자료의 실제 패턴에 따라 곡선 형태의 관계를 유연하게 추정 할 수 있는 통계 모형인 일반화 가법 모형(generalized additive model, GAM)을 적용하였다. 본 연구에서는 log10(bacterial conc.)를 종속변수로 설정하고 온도, 상대습도, PM10, PM2.5와 같은 환경 요인을 스무딩항 (smoothing term, s(x))으로 포함하여 각 요인이 세균 농도 변화에 미치는 비선형적 영향을 평가하였다. 해당 모형의 잔차를 환경요인이 제거된 세균 농도로 간주하고, 알케인 군집(C20–C24, C25–C29, C30–C35)과의 관계를 LOESS 곡선과 GAM 스무딩(smoothing)을 통해 다시 평가하였다. 잔차와 알케인 군집 간의 선형 구조 내 임계값 유무를 확인하기 위해 segmented 패키지를 이용하여 절편이 다른 구간 선형 회귀(segmented regression)를 적용하고, 부트스트랩을 통해 절단점과 기울기의 95% 신뢰구간을 추정하였다. 알케인 효과의 온도 의존성을 평가하기 위해 온도를 분위수(하위 3분위, 중간 3분위, 상위 3분위)에 따라 세 구간(Low, Mid, High)으로 나누고, 각 온도 그룹별로 알케인 군집(C20–C24, C25–C29, C30–C35)의 부분 효과를 추정하는 조건부 GAM을 적합하였다. 이때 모형에는 온도 그룹을 범주형 변수로 포함하고, s(alkane group, by = temperature group) 형태의 상호작용 스무딩 항(smoothing term)을 사용하여 온도 수준에 따른 알케인–세균 농도 관계의 차이를 평가하였다. 상대습도, PM10, PM2.5는 분석 결과에 영향을 줄 수 있는 다른 환경 요인으로 판단하여 공변량(covariates)으로 포함하였다. 이러한 환경요인의 영향을 공변량으로 통제하여 일정하게 보정해야 주요 변수의 효과를 왜곡하지 않고 명확하게 평가할 수 있다.

    3. 결과 및 고찰

    3.1 PM2.5 내 알케인과 박테리아 농도의 기초적 연관성 평가

    탄소 수 별 알케인 종과 세균 농도 간의 상관성을 Spearman 분석을 통해 Fig. 1에 나타내었다. 단순 상관 분석 결과에서는 유일하게 C30(트라이아콘테인, n-triacontane)이 세균 농도에 유의미한 양의 상관성을 나타내었다(Fig. 1a). 단순 상관 분석은 알케인과 세균의 농도가 환경 전체 맥락에서 함께 변하는 패턴을 확인할 수 있지만, 알케인 종들은 서로 강한 공선성(collinearity)를 가지는 경우가 많기 때문에 다른 알케인 종을 모두 공변량으로 넣어 그 영향을 제거한 후 단일 종의 관계만 평가하는 부분 상관 분석을 수행하였다(Fig. 1b). 그 결과, C20(아이코세인, n-eicosane)과 C24(테트라코세인, n-tetracosane)가 유의미한 음의 상관 관계를 나타내었다. 부분 상관 분석에서 C20와 C24가 세균 농도와 음의 상관성을 나타낸 것은, 알케인 간 공선성으로 인해 단순 상관에서는 드러나지 않았던 개별 알케인 종의 고유한 영향이 반영된 결과로 해석할 수 있다.

    저탄소 및 중쇄 알케인은 고탄소 알케인에 비해 휘발성이 높아 대기 중 체류시간이 짧고, 세균이 부착할 수 있는 입자상 에어로졸 농도 또한 상대적으로 낮다. 실제로 장쇄 알케인(C18–C36)을 분해하는 Acinetobacter pittii는 C20–C24에서 높은 대사 활성(alkB 유전자 발현 증가)을 보이는 것으로 보고되었으나(Kong et al., 2021), 중간 길이 이하의 알케인들은 휘발성과 반응성이 커 실제 대기 환경에서는 미생물과의 공존 기회가 제한적이다. 미생물은 물에 용해된 상태의 알케인만 기질로 이용할 수 있으나, 중쇄 이하의 알케인은 휘발성이 높고 OH 라디칼과의 화학반응이 활발하여 미생물이 중쇄 이하 알케인을 충분히 이용할 만큼 대기 중 수분에 체류하지 않을 수 있다(Wang and Shao, 2013). 또한 C20–C24는 중간 휘발성 유기 화합물(Intermediate Volatility Organic Compounds, IVOCs)의 대표 성분이다. IVOCs는 휘발성 유기 화합물(VOCs)과 저휘발성 유기 화합물(SVOCs) 사이의 휘발도 범위를 갖는 VOCs를 지칭한다. IVOCs는 도시 대기에서 빠르게 기체상으로 전환되는 특성이 있어, 안정적인 입자상 에어로졸 형성에도 불리하다(Xu et al., 2020). 이러한 특성은 세균의 에어로졸 기반 생존 및 운반 기회를 감소시키는 요인으로 작용할 수 있다.

    더불어, C20–C24 알케인은 광화학 반응(특히 OH 또는 Cl 라디칼 반응)에 매우 민감하여 유기과산화물 (RO2), 알데하이드, 유기산 등으로 빠르게 전환된다. 이들 산화 생성물은 세포막 손상, 산화 스트레스 유발, 세포 내 대사 교란 등 미생물 생존에 불리한 영향을 줄 수 있다(Aumont et al., 2012;Zhang et al., 2014). 또한, 저탄소·중쇄 알케인의 농도가 증가하는 시간대는 일반적으로 고온, 저습, 강한 자외선, 광화학 산화가 활성 화되는 대기 조건과 일치한다. 실제 대도시 대기에서 는 중쇄 알케인의 광산화로부터 생성된 알데하이드· 케톤류가 PM2.5에서 검출되며, 이는 광화학적 산화가 활발한 시기의 특징적 패턴으로 보고되었다(Lyu et al., 2019). 고온·저습 조건은 에어로졸 입자의 수분 함량을 낮추어 세균 생존에 불리한 미세환경을 조성한다. 이러한 대기 조건의 특징은 부분 상관 분석을 통해 드러난 C20(아이코세인, n-eicosane)와 C24(테트라코세인, n-tetracosane)의 음의 상관성과도 일관된 방향성을 가진다.

    C30(트라이아콘테인, n-triacontane)은 매우 낮은 증기압을 가져 대부분 기체상보다 PM2.5와 같은 입자 상 유기물 표면에 흡착되는 특징을 보이며(Lyu et al., 2019), 실제 대기에서도 C25–C34 구간의 고탄소 알케인이 미세입자(0.56–1.00 μm)에 집중되어 존재하는 것으로 보고되었다(Han et al., 2018). 이러한 입자 크기 범위는 세균이 주로 부착하는 미세환경과 일치한다는 점에서, 고탄소 알케인이 세균과 구조적으로 공존할 가능성을 뒷받침한다. 또한 PM2.5 표면에서 세균 농도가 유기 탄소 농도와 함께 증가하며, 특히 Burkholderia, Methylobacterium 등 소수성 세포막을 가진 종일수록 입자 표면과의 결합력이 강하다는 보고가 있어(Xu et al., 2019), 소수성 특성을 가진 C30(트라이아콘테인, n-triacontan)이 세균 외막과의 친화적 상호작용을 통해 부착을 촉진할 가능성도 있다. 더불어 고탄소 알케인은 반응성이 낮고 수분 투과를 억제하는 물리적 특성을 가져, 에어로졸 입자 내부를 반투과성 상태로 유지해 산화종의 침투를 늦추는 보호막 역할을 할 수 있다는 연구도 보고된 바 있다(Gaikwad et al., 2023). 이러한 물리·화학적 특성은 C30(트라이아콘테인, n-triacontan) 이 세균의 생존과 공존이 용이한 입자상 미세환경의 지표 성분으로 작용할 수 있음을 시사하며, 본 연구에서 C30(트라이아콘테인, n-triacontan)만이 단순 상관과 부분 상관 모두에서 일관된 양의 상관성을 보인 결과와 부합한다. 이와 같이 대기 중 PM2.5 세균은 미세먼지 입자의 크기 분포뿐 아니라, 입자 표면을 구성하는 화학적 성상에 의해서도 영향을 받는 것으로 보고되어 왔다(Shiraiwa et al., 2017;Han et al., 2018;Xu et al., 2019). 특히 PM2.5 내 유기 성분의 조성과 물리·화학적 특성은 입자 표면 미세환경을 형성하여, 세균의 부착 가능성과 산화 스트레스 노출 수준을 함께 조절하는 요인으로 작용할 수 있다(Gaikwad et al., 2023).

    종합하면, 본 연구에서 관찰된 알케인–세균 상관성은 특정 알케인이 세균의 직접적인 탄소원으로 작용한 결과라기보다, 알케인 사슬 길이에 따라 형성되는 대기 중 입자상 미세환경의 차이를 반영한 결과로 해석 할 수 있다. 기존 연구들은 중쇄 이하 알케인이 높은 휘발성과 광화학 반응성으로 인해 대기 중 체류시간이 짧고, 세균이 안정적으로 부착하거나 보호받기 어려운 조건을 형성함을 보고해왔다(Wang and Shao, 2013;Xu et al., 2020). 이러한 특성은 본 연구에서 C20 및 C24가 세균 농도와 음의 상관성을 보인 결과를 설명하는 환경적 기전으로 작용할 수 있다. 반면, C30과 같은 고탄소 알케인은 낮은 증기압과 강한 소수성으로 인해 PM2.5 입자 표면에 안정적으로 존재하며, 세균 부착과 산화 스트레스 완화를 동시에 가능하게 하는 미세환경을 형성할 수 있음이 보고된 바 있다(Han et al., 2018;Gaikwad et al., 2023). 따라서 본 연구에서 C30만이 일관된 양의 상관성을 보인 결과는, 고탄소 알케인이 세균–입자 공존을 가능하게 하는 구조적 지표 성분으로 기능할 수 있다는 기존 가설을 대기 환경 자료 수준에서 뒷받침하는 사례로 해석된다.

    3.2 환경요인 제거 후 비선형 효과 및 온도 조건별 차이

    환경요인을 제거한 뒤 알케인 군집(C20–C24, C25– C29, C30–C35)이 세균 농도에 미치는 비선형 구조를 먼저 Fig. 2에서 검토하였다. 환경요인을 보정한 잔차 기반 GAM 스무딩 곡선(Fig. 2a–c)에서 세 알케인 군집 모두 일부 농도구간에서 약한 굴곡이 관찰되었으나, 전체적으로는 불확실성이 큰 완만한 형태를 보였다. 이어서 hinge 회귀(Fig. 2d–f)를 적용하여 구조적 절편 변화나 임계점 존재 여부를 확인했으나, 세 군집 모두에서 뚜렷한 기울기 변화는 나타나지 않았다. 이러한 결과는 알케인의 비선형 효과가 전체 데이터 수준에서는 명확하지 않다는 가능성을 시사하였다. 환경요인을 제거한 후에도 뚜렷한 비선형 패턴이 나타나지 않았다는 것은, 알케인의 영향이 전체 세균 농도 범위에서 항상 동일하게 작용하지 않는다는 것을 의미한다. 알케인의 효과는 일부 농도 구간이나 특정한 환경 조건에서만 제한적으로 나타날 가능성이 있다. 이러한 경우 전체 데이터를 한 번에 분석하면, 국소적인 영향이 희석되어 명확한 구조로 드러나지 않을 수 있다. 또한 알케인 농도의 변동 폭 자체가 제한적이거나, 군집 간 공선성이 높아 독립적인 농도 변화가 충분히 분리되지 않았기 때문에 전체 데이터 수준에서는 명확한 곡선 구조가 드러나기 어려웠을 수 있다. 이는 알케인–세균 간의 연관성이 개별 알케인 군집의 절대 농도보다, 다른 환경조건과의 상호작용 또는 특정 대기 상태에서의 조건부 효과로 나타날 가능성이 높음을 시사한다(Sugai et al., 1997). 즉, 알케인 군집이 세균 농도에 미치는 영향이 모든 대기 조건에서 동일하게 나타나는 것이 아니라, 특정 환경 요인이 함께 존재할 때에만 제한적으로 관찰되는 효과를 의미한다. 예를 들어, 알케인의 영향은 상대습도가 높은 조건에서 입자상 에어로졸 표면이 안정화되었을 때, 또는 미세먼지 농도가 높아 세균이 부착할 수 있는 입자 매개체가 충분히 존재할 때에만 강화될 수 있다(Ostertag, 1963). 또한 대기 정체 상태나 낮은 혼합고도와 같이 체류시간이 길어지는 조건에서는 알케인과 미생물이 동시에 존재할 가능성이 증가하여, 평상시에는 관찰되지 않던 연관성이 드러날 수 있다. 따라서 본 연구에서 전체 데이터 수준에서 명확한 비선형 구조가 나타나지 않은 것은 알케인의 효과가 평균적인 환경 조건에서는 약하게 희석되며, 특정 대기 상태나 환경 조합 하에서만 국소적으로 발현되는 특성을 가지기 때문일 가능성을 시사한다(Hou et al., 2023).

    따라서 GAM 구조를 체계적으로 평가하기 위해 환경요인만을 포함한 Model 1과 알케인 군집을 추가한 Model 2를 비교하였다(Table 1). Model 1에서는 온도(edf = 3.20, p = 0.0008), 상대습도(p = 0.0036), PM10 (p = 0.045)이 유의한 효과를 보였으며, 온도는 특히 강한 비선형 구조를 나타냈다. 하지만 알케인 군집을 추가한 Model 2에서는 C20–C24, C25–C29, C30–C35 항이 모두 edf = 1.00으로 추정되어 비선형 효과가 없는 선형 형태를 보였고, p-value 또한 모두 통계적으로 유의하지 않았다. 이에 따라 Fig. 2에서 관찰되었던 미약한 굴곡이나 약한 패턴이 전체 모형 수준에서는 통계적으로 지지되지 않는 것으로 확인되었다. 그러나 Table 1 에서 확인된 온도의 강한 비선형 효과(edf > 3)와 알케인 군집의 비유의성은, 알케인 효과가 전체 자료에서는 희석되지만 특정 온도 조건에서만 나타나는 조건부 관계일 가능성을 제기하였다. 즉, 전체 모델에서 비선형성이 나타나지 않는 이유가 효과가 없는 것이 아니라, 온도에 의해 효과가 조절되기 때문일 것으로 판단하였다. 이에 따라 알케인–세균 관계를 온도 수준별로 분리해 평가하는 층별 GAM (stratified GAM) 분석을 수행 하였다(Fig. 3). 분석 결과, 저온과 중온 조건에서는 대부분의 알케인 군집에서 유의한 효과가 나타나지 않았으나, 고온 조건(≥ 14°C)에서는 C20–C24 (p = 0.0336), C25–C29 (p = 0.0272), C30–C35 (p = 0.0011)에서 각각 국소적인 비선형 패턴이 확인되었다. 특히 C30– C35는 고온 조건에서 가장 분명한 양의 영향이 나타났으며, 중간 농도 구간에서 효과가 증가하는 형태를 보였다.

    이러한 온도 조건 별 비선형 패턴은 알케인의 물리· 화학적 거동과 세균의 입자상 생존 특성이 결합된 결과로 이해할 수 있다. 중간 이상 길이의 알케인(C20–C29)은 온도 상승에 따라 휘발성이 증가하고 광화학 산화 반응이 강화되는데, Li et al. (2013)이 보고한 바에 따르면 고온 환경에서는 IVOCs 방출과 산화가 동시에 가속되므로, 이러한 휘발성–산화 균형의 변화가 C20– C29에서 나타난 국소적 곡선 패턴을 설명할 수 있다 (Li et al., 2013). 동시에 세균 농도 또한 온도의 비선형적 함수로 변동하며, Zhang et al. (2022)은 고온·광화학 활성기에서 PM2.5 성분과 세균 농도의 결합성이 가장 강화된다고 보고한 바 있다(Zhang et al., 2022). 이는 고온 조건에서 세균이 PM 표면과의 상호작용을 통해 더 안정적으로 존재할 가능성이 높아진다는 점을 시사한다. 이러한 맥락에서 C30–C35와 같은 고탄소 알케인이 고온 조건(≥ 14°C)에서 가장 뚜렷한 양의 효과를 보인 것은, 이들이 낮은 휘발성과 소수성 특성으로 인해 고온에서도 기체상으로 완전히 이탈하지 않고 PM2.5 표면에 안정적으로 잔류하기 때문으로 해석된다. 실제로 Han et al. (2018)은 C25–C34 알케인이 세균 부착에 적합한 0.56~1.00 μm 입자상 구간에 집중되어 존재한다고 보고하였고(Han et al., 2018), Xu et al. (2019) 은 소수성 세균이 유기막 구조와 강하게 결합하여 PM 표면에서 안정화될 수 있음을 제시한 바 있다(Xu et al., 2019). 또한 고탄소 알케인은 비휘발성 특성을 유지하며 입자 내부에 반투과성 유기층을 형성해 산화종의 침투를 억제할 수 있는데(Pirhadi et al., 2020), 이러한 물리적 보호 효과는 상대적으로 높은 온도(≥ 14°C)에서도 세균이 입자상 유기층 내에서 안정적으로 생존할 수 있는 미세환경을 제공하는 요인으로 작용한 것으로 해석된다. 따라서 고온 조건에서 나타난 C30–C35의 비선형적 양의(positive) 효과는 단순 농도 증가의 결과가 아니라, 고탄소 알케인의 입자상 안정화, 세균–유기물 간 소수성 결합, 그리고 고온 상태에서의 대기 미세환경 변화가 복합적으로 작용한 결과로 해석된다(Lyu et al., 2019;Ivshina et al., 2022;Sun et al., 2025).

    대기 온도 상승은 유기에어로졸의 상변화, 휘발성, 그리고 미생물의 대기 내 거동에 중대한 영향을 미칠 것으로 예상된다(Yli-Juuti et al., 2021;Petersson Sjögren et al., 2023;Zhang et al., 2024;Shahin et al., 2025). 전 지구 기후모델 분석에 따르면, 온도와 습도의 변화는 2차 유기에어로졸(SOA) 및 알케인류 입자의 상(phase state)을 바꾸어 입자 내부 확산 및 표면 반응속도를 조절한다(Shiraiwa et al., 2017). 이러한 조절 효과는 농도 변화가 선형적인 퍼센트 감소로 나타나기 보다는, 입자 점도 및 내부 확산성의 급격한 변화 형태로 나타나는 것이 특징이다. 이러한 물리·화학적 민감도는 고탄소 알케인(C30–C35)과 같이 비휘발성 또는 준 고체 상태로 존재하는 유기화합물의 대기 잔류성을 높여, 세균이 부착·보호될 수 있는 입자상 미세 환경을 강화할 가능성이 있다. 반면, 중간 길이의 알케인(C20–C29)은 온도 상승에 따라 휘발성이 증가해 대기 체류시간이 짧아지고, 이는 세균과의 공존 가능성을 약화시킬 수 있다. 따라서 알케인–세균 관계에 대한 온도의 영향은 선형적인 단일 수치로 일반화되기보다는, 특정 온도 구간에서 입자상 상태가 전이되며 상호 작용 강도가 급격히 달라지는 조건부 조절 효과로 이해하는 것이 적절하다. 또한 기후변화가 대기 생물입자의 생태에도 영향을 미친다는 연구들이 보고되고 있다. 예를 들어, 장기 관측에 기반한 예측 연구에서는 기온 상승과 기후 변동성이 증가함에 따라 공중 세균 다양성이 전반적으로 감소하고, 계절성이 불안정해질 것으로 예측되었다(Ontiveros et al., 2021). 또한, 극지방과 고위도 지역에서의 온난화는 미생물 및 유기 에어로졸의 장거리 이동과 재부착 경로를 바꾸며, 기후–화학 피드백이 새롭게 형성될 수 있음을 보여준다(Raes et al., 2010;Jensen et al., 2022).

    3.3 PM2.5 내 알케인과 박테리아 속의 상호작용

    각 세균 속(genus) 마다 각 알케인과 다른 관계를 갖고 있을 수 있기 때문에 상대 우점도 1% 이상을 차지하는 세균 속과 각 알케인 종과의 관계를 eLSA를 통한 네트워크로 Fig. 4에 나타내었다. C20–C25는 세균 속과 양의 관계를 더 많이 나타내었으나 C26 이상의 고탄소 알케인들은 세균 속과 음의 관계를 많이 나타내는 경향을 보였다. 총 알케인 농도는 Pseudomonas, Pseudarthrobacter, Caldalkalibacillus와는 양의 관계를, Methylosinus와는 음의 관계를 보였다. C20(아이코 세인, n-eicosane)은 Pigmentiphaga, Janthinobacterium, Pseudomonas, Caldalkalibacillus, Pseudarthrobacter 와 양의 관계를 보였다. 반면 C29(노나코세인, n-nonacosane), C30(트라이아콘테인, n-triacontane), C31(헨트리아콘테인, n-hentriacontane), C34(테트라트리아콘테인, n-tetratriacontane)은 Methylosinus와 음의 관계를 나타내었다. Pelomonas, Pedomicrobium, Caproicibacter는 다양한 알케인 종과 음의 관계를 나타내었다.

    이러한 결과는 PM2.5 내 알케인 조성이 세균 군집 구조의 중요한 생태적 경계로 기능함을 시사한다(Li et al., 2020). 즉, 중쇄 알케인(C20–C25)은 대사 가능한 탄소원으로 작용해 대사성 및 소수성 친화적 세균(Pseudomonas, Caldalkalibacillus, Pseudarthrobacter 등)의 우점을 촉진하는 반면, 장쇄 알케인(C26–C35) 은 생분해가 어려운 소수성·반응성 저하 영역으로 작용하여 특정 세균 속의 생존을 억제하거나 군집 변화를 유도할 수 있다. 이는 PM2.5 내 알케인의 사슬 길이가 에너지 이용성, 표면 친화성, 대사 부담 등의 차이를 통해 세균–유기물 간 상호작용을 결정하는 생태적 전환 구간(transition zone) 역할을 함을 의미한다. 즉, 알케인의 탄소 사슬 길이가 증가함에 따라 PM2.5 내 유기성분이 세균에게 에너지원으로 작용하는 상태에서 생존과 대사를 제한하는 환경으로 전환되는 경계를 나타낸다. 이러한 생태적 전환 구간에서는 알케인의 이용가능성, 소수성, 표면 특성이 달라지면서 특정 세균 속은 선택적으로 증가하거나 감소하여, 세균 군집 구조가 뚜렷하게 재편되는 특징을 보이는 것이다. 이는 다음의 선행 연구 결과들을 통해 뒷받침된다.

    Pseudomonas 계열은 C12–C30 범위의 중·장쇄 알케인을 산화할 수 있으며 AlkB 계열 알케인 모노옥시게나아제를 통해 효율적으로 분해하는 것 으로 알려져 있으며(Liu et al., 2014;Wang et al., 2025), Caldalkalibacillus와 Pseudarthrobacter 또한 C20 전후의 중쇄 알케인을 선호하는 대사 특성을 보인다(Yumoto et al., 2001). 또한 Pigmentiphaga 와 Janthinobacterium과 같은 속은 중쇄 알케인 분해 중 생성되는 지방산 중간체를 polyhydroxyalkanoate (PHA) 형태로 저장할 수 있어, 이러한 탄소원을 효과적으로 활용할 수 있다(Tan et al., 2020). 이러한 생리·대 사적 특성은 PM2.5 내 C20–C25 구간이 세균에게 이용 가능한 에너지원을 제공하고, 결과적으로 해당 속들이 상대적으로 우점하게 되는 메커니즘을 설명한다. 반면, 고탄소 알케인은 휘발성이 매우 낮고 반응성이 떨어지는 식물 왁스 기원의 장쇄 파라핀(C27–C35)으로 구성되며, 미생물이 직접 분해하기 어려운 특성을 가진다 (Hussain et al., 2024). 특히 Methylosinus는 메탄 및 저탄소 알케인(C1–C5) 산화에 특화된 메틸영양 세균으로, 장쇄 알케인이 풍부한 환경에서는 대사적으로 불리하며 산화 스트레스에 취약하다(Vomberg and Klinner, 2000). 본 연구에서 C29–C34가 Methylosinus와 음의 관계를 보인 결과는 이러한 생리적 제약을 반영한 것으로 해석된다. 또한 Pelomonas, Pedomicrobium, Caproicibacter와 같이 저분자 유기물 또는 수계 기반 환경에 적응한 속들은 소수성 장쇄 알케인이 풍부한 입자상 유기막 환경에서 생장이 억제되기 쉽고(Xie and Yokota, 2005), 이는 다양한 고탄소 알케인과의 음의 상관 패턴으로 나타났다. 다만, 세균의 대사 특성과 효소 시스템 등에 따라 알케인에 대한 상관성과 이용 능력이 뚜렷하게 달라질 수 있다(Davidova et al., 2006;Adetitun and Tomilayo, 2023).

    4. 결 론

    본 연구는 실외 PM2.5에서 알케인 사슬 길이에 따라 박테리아 농도와 군집 구조에 어떤 방식으로 관여하는지를 보여주었다. 중쇄 알케인(C20–C25) 은 대사 가능한 탄소원으로 작용해 Pseudomonas, Caldalkalibacillus 등 대사성이 높은 세균 속과 주로 양의 관계를 보인 반면, 장쇄 알케인(C26–C35) 은 분해가 어려운 소수성 성분으로서 Methylosinus, Pelomonas 등 일부 속과 음의 관계를 보여 알케인 사슬 길이가 세균 군집에 대한 생태적 필터로 작용함을 시사한다. 환경요인을 보정한 비선형 분석에서 알케인 군집의 효과는 전체 자료에서는 통계적으로 뚜렷하지 않았으나, 온도 조건별 분석을 통해 고온 환경에서만 유의한 국소적 효과가 나타났다. 특히 14°C 이상 조건에서 C30–C35 알케인 군집은 세균 농도와 유의한 양의 비선형 관계를 보여, 고탄소 알케인이 고온 시 PM2.5 입자상에 안정적으로 잔류하며 세균이 부착 및 유지될 수 있는 환경과 함께 변화함을 확인하였다. 이는 알케인 효과가 평균적인 대기 조건에서는 희석되지만, 특정 환경 조건 하에서만 발현되는 조건부 효과임을 의미한다. 종합하면, 본 연구 결과는 알케인 사슬 길이 가 PM2.5 내 세균 군집 구조를 구분하는 기준으로 작용 하며, 이 효과가 온도에 의해 조절됨을 실증적으로 보여주었다. 이는 알케인 조성을 기존 질량 농도 중심의 PM2.5 지표에 보완적으로 결합함으로써, 미생물 기반 노출 특성을 반영한 건강영향 평가 모델을 정교화 할 수 있는 분석 틀을 제공한다.

    감사의 글

    본 연구는 2025년도 정부(교육부)의 재원으로 수행된 한국연구재단 대학기초연구소지원사업(G-LAMP) (No. RS-2025-25442252)의 지원을 받았으며, 과학기술정보통신부의 재원으로 한국연구재단의 지원(No. 2022R1A2C2006615)을 받아 수행되었습니다. 또한 본 연구는 환경부의 재원으로 한국환경산업기술원의 미세먼지 관리 특성화 대학원 사업의 추가 지원을 받았습니다.

    <저자정보>

    강수경(박사후연구원), 이지이(교수), 조경숙(교수), 이지영(교수)

    Figure

    JOIE-24-4-339_F1.jpg

    Associations between alkane species and bacterial abundance. (a) Spearman correlations of individual alkanes with log(bacteria). (b) Partial correlations controlling for temperature, humidity, and particulate matter.

    JOIE-24-4-339_F2.jpg

    Environment-adjusted residual relationships between alkane groups and bacterial concentration. GAM-based smooth curves of residual log10(bacteria) versus C20–C24 (a), C25–C29 (b), and C30–C35 (c) after adjusting for temperature, humidity, PM10, and PM2.5, and the corresponding piecewise linear (hinge) regressions, with vertical dashed lines indicating the hinge points for C20–C24 (d), C25–C29 (e), and C30–C35 (f).

    JOIE-24-4-339_F3.jpg

    Partial effects of alkane groups on residual log10(bacteria) across temperature strata. GAM-based smooth curves of residual log10(bacteria) versus C20–C24 in low, mid, and high temperature groups are shown in (a), (b), and (c), respectively; corresponding partial effects for C25–C29 are shown in (d), (e), and (f); and partial effects for C30– C35 are shown in (g), (h), and (i). All effects are adjusted for relative humidity, PM10, and PM2.5, and shaded areas indicate 95 percent confidence intervals.

    JOIE-24-4-339_F4.jpg

    Network between each bacterial genus and alkane species within PM2.5 through extended local similarity analysis (yellow node, bacterial genus; violet node, alkane; red dashed line, negative association; blue solid line, positive association).

    Table

    Summary of GAM structure and interpretation of effective degrees of freedom

    1We fitted a generalized additive model (GAM) using penalized regression splines, expressed as s(x), to allow flexible non-linear effects of temperature, humidity, PM levels, and alkane groups on bacterial concentration.
    2Effective degrees of freedom (edf = 1, flat effect; edf > 1, non-linear or curved effect)

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